向水性生长是指植物根尖能够感知土壤水分梯度并向着水分较充足区域生长的生物学特性。这一特性对于植物有效获取土壤水分至关重要，因此向水性自发现之初就被认为在提高作物土壤水分利用率等方面具有较大的应用潜力。然而有关植物根向水性生长调控机制的研究进展相对缓慢，严重阻碍了这一重要生物学特性在农业育种中的应用。

2024年3月26日，黎家教授课题组在Nature Communications发表题为“Defects in the cell wall and its deposition caused by loss-of-function of three RLKs alter root hydrotropism inArabidopsis thaliana”的研究论文，首次发现一组类受体激酶（包括ARH1，FEI1，FEI2）通过调节根尖细胞壁、角质及蜡质合成而负向调控根向水性生长。该研究首次发现模式植物拟南芥根冠最外侧被蜡质层包裹，并证明根冠蜡质层在根尖向水性生长和渗透胁迫响应中发挥重要功能。

该研究发现一组类受体激酶编码基因的超表达植株根尖对水势梯度敏感性显著降低，而其缺失突变体对水势梯度敏感性增强，表明该组类受体激酶负向调控拟南芥根向水性生长。蛋白定位实验发现三个类受体激酶在拟南芥根尖细胞膜上均呈极性分布，其中ARH1主要在分生区新形成细胞板两侧细胞膜聚集，而FEI1和FEI2主要在根尖最外侧细胞靠近表面一侧的细胞膜富集。由于细胞板和根表层细胞通常是细胞壁合成或加厚的部位，研究者推测该组受体激酶可能通过调节根尖细胞壁合成和加厚而实现对向水性生长的调控。

通过根尖细胞壁组分分析，研究者发现受体激酶三基因突变体根尖细胞壁中纤维素和果胶含量显著降低，而且其根尖角质层相较于野生型明显受损。此外，该研究发现根冠最外侧被一层在电子显微镜下呈透明状的物质包裹，通过电镜观察、生化成分测定及遗传突变体实验研究者证明该物质即为根尖蜡质层（图1）。结合RNA-seq，RT-qPCR及生化组分测定等实验，研究者证明类受体激酶突变体根尖细胞壁、角质及蜡质合成途径显著受损。细胞壁、角质及蜡质合成突变体的根尖向水性生长与野生型相比均显著增强，证明根尖细胞壁、角质及蜡质合成受损是造成类受体激酶三基因突变体对水势梯度超敏感的主要原因（图2）。

图 1，受体激酶突变体及超表达植株根尖蜡质含量分析

a，拟南芥根尖总蜡质含量分析。野生型（Col-0）、受体激酶突变体（arh1-2 fei1-C fei2-C）及超表达（35S::ARH1，35S::FEI1，35S::FEI2）、蜡质突变体（kcs7 kcs15 kcs20 kcs21）和角质突变体（gso1 gso2）根尖蜡质含量经GC-MS测定结果。b，根尖不同蜡质组分含量分析。c，d，野生型拟南芥根尖经蜡质提取前后的透射电镜观察。

以往的研究表明，蜡质主要分布在植物地上部分（茎、叶和果实）的表面，在植物抗逆和抗病等过程中发挥重要功能。根中是否存在蜡质未见报道。该研究发现蜡质在根冠及根冠侧细胞外侧分布。发现根冠蜡质层不仅丰富和完善了人们对于根尖结构的认识，而且对其生物学功能的研究可能对于揭示根尖逆境响应的研究带来新的突破点。该课题组将进一步开展植物根冠蜡质的生物学功能研究。

图2，受体激酶ARH1，FEI1，FEI2调控根向水性生长的分子机制及根尖角质和蜡质分布示意图

兰州大学生命科学学院青年研究员常金科为该论文第一作者，黎家教授为通讯作者。博士生沈娟、胡俊、吴良凡及张雪瑶实验师为该论文共同作者。广州大学生命科学学院青年教师李小鹏也参与了此项研究工作。该研究得到了国家自然科学基金重点项目、青年项目及兰州大学的资助。

原文链接：https://www.nature.com/articles/s41467-024-46889-2