种子是植物生活史的关键阶段，是生态学家一直关注的重要研究对象。植物种子成熟后，从母体脱落，经过扩散落入土壤，大部分种子通常会在土壤中休眠多年（等待适宜环境破土萌发）。日积月累，土壤中埋藏着大量有活力的种子，形成了“土壤种子库（soil seed bank）”。因此，土壤种子库被称为植被的进化记忆，能反映植被的历史，也能驱动植被的将来，在物种共存和多样性维持方面扮演着重要角色。
图1.土壤种子库影响着生态系统在人类活动和气候变化下的恢复力
人类活动和全球气候变化会导致植物群落和土壤种子库物种多样性丧失，致使生态系统退化。土壤种子库基本上是生态系统中自然恢复力的最后一环，人们往往只关注看到的植物群落上，进而把管理决策建立大自然的外表上（图1）。如果土壤种子库被损耗，且局域尺度上没有关键物种的补充，会直接导致生态系统弹性下降，进而增加系统超越临界阈值而进入另一个稳态的可能。然而，至今没有研究探索土壤种子库在生态系统多稳态理论中的作用，尤其在人类活动和全球气候变化背景下。有关生态系统恢复和弹性问题是生态学研究的核心内容，具有极高的学术价值和实践意义。
兰州大学生命科学学院、草地农业生态系统国家重点实验室杜国祯教授团队长期扎根青藏高原高寒地区，针对土壤种子库在高寒植物群落更新和退化生态系统恢复中的作用机理，以及气候变化对土壤种子库的影响机制等科学问题开展了长期研究，并于近期在以上方向中得出一系列重要创新性成果。
从理论层面提出了土壤种子库在生态系统稳态转换中的作用
该项研究提出目前生态系统状态转换的判断通常基于地上植物群落，然而，如果植物群落出现退化的瞬时状态，而土壤种子库仍能反映出理想的系统状态，那么该生态系统可能仍然保持固有的弹性。一个生态系统是否具有充沛的土壤种子库资源，直接决定该系统的抵抗力和恢复力，进而能决定系统遇到环境变化（干扰）时，是否能逆转生态系统的状态转换，或者会越过临界阈值而进入另一个的稳定状态（图2）。
图2.生态系统动态以及土壤种子库在生态系统稳态转换中的作用（A,系统折叠分叉模式；B种子库匮乏情形下的系统稳态转换；C种子库资源丰富情形下的系统状态转换）
该项研究提出一个生态系统同时存在多个成分，如快速和缓慢变化的成分，它们响应干扰时的变化速率不同（图3），而正是这种生态系统特性增加了其在面对环境变化下的弹性。此外，植物群落和土壤种子库物种组成的相似性可作为生态系统状态转换的过程中表征土壤种子库潜在抵抗作用的重要指示（图4）。
图3.生态系统的快速和慢速转换
图4. 种子库在生态系统稳态转换中的预警作用
该项研究从理论层面提出了模型，提出了土壤种子库在生态系统多稳态理论，以及生态系统弹性中的作用机制，证明了土壤种子库是生态系统弹性的重要组成部分。此外，该项研究表明，多稳态理论的应用需更全面地整合地上现实群落和地下潜在群落，二者之间物种组成的差异是早期预警系统的组成部分。该项研究增加了对生态系统弹性、恢复力和预警的认识，对生态系统的保护、管理和恢复具有重要的应用价值。
该项研究成果于2021年7月以“Soil seed banks, alternative stable state theory and ecosystem resilience”为题，发表在美国生物科学协会（AIBS）期刊BioScience（生物科学）上。兰州大学为论文第一完成单位，马妙君教授为该论文的第一、通讯作者，美国新墨西哥大学Scott Collins教授，美国堪萨斯州立大学Zak Ratajczak助理教授以及兰州大学杜国祯教授为该论文的共同作者。
发现了降雨变化控制着青藏高原高寒草甸土壤种子库的大小及其在植物群落更新中的作用
研究人员在青藏高原东部高寒草甸选择了27个不同海拔水平（3158–4002 m），采集了486份土壤种子库样本，在植物群落中记录了23073株植物，随后对土壤种子库样本进行了幼苗萌发实验，鉴定了6078个幼苗，确定了土壤种子库的物种组成和特征。
该项研究发现降雨增加直接降低了青藏高原东部高寒草甸种子库的物种多样性和种子密度；降雨增加同时通过影响高寒草甸植物群落而降低了其对种子库的物种输入。降雨升高增加了速效氮、速效磷和全磷的可利用性，而这些土壤因子变化并没有对土壤种子库产生直接作用（图5）。此外，土壤种子库在高寒草甸植物群落更新过程中的作用随海拔升高而显著降低，且这一过程受降雨调控。
该研究表明随海拔升高，青藏高原东部高寒草甸土壤种子库大小，以及土壤种子库在植物群落更新中的作用受降雨控制；青藏高原未来气候变化（特别是降水变化），可能会干扰种子库物种的双面下注对策，迫使土壤种子库物种在不利环境中萌发，损耗土壤种子库的功能，进而影响植物群落的组成和结构。
图5植物群落和土壤种子库物种组成在海拔梯度上的排序
2020年10月，以上成果以“Precipitation controls seed bank size and its role in alpine meadow community regeneration with increasing altitude”为题发表在国际生态学期刊Global Change Biology（全球变化生物学）（五年影响因子11.716）上，兰州大学为该论文的完成单位，2017级博士研究生安航为该论文的第一作者，2017级博士研究生赵赟鹏为该论文的共同作者，马妙君教授为该论文通讯作者。
揭示了青藏高原温度和降雨变化对土壤种子库的直接和间接作用机理
研究人员从青藏高原东部57个样点的6种生态系统采集了1026份土壤样本，同时调查了171个植物群落样方，随后对土壤种子库样本进行了幼苗萌发实验，鉴定了11726个幼苗，确定了土壤种子库的物种组成和特征。
研究发现，温度升高和降雨增加会直接和间接导致土壤种子库物种多样性丧失（图6）。青藏高原气候变暖和日益增多的降水虽对有些植物有利，但对土壤中休眠的种子有不同程度的有害影响。如气候变暖、干旱等会影响种子萌发和存活，进而导致幼苗的高死亡率。
该研究表明，越来越普遍的反常温暖天气和降水的突然增加会促使种子在不适宜的条件下过早萌发，使幼苗在不利环境中死亡，进而导致物种从土壤种子库中丧失。此外，气温升高和降水增加也通过改变植物群落组成和种子周围的土壤环境来间接影响种子库，最终导致植物群落和土壤种子库中的物种多样性丧失。
图6.温度和降雨变化对种子库的直接作用，以及通过植物群落、土壤环境对其产生的间接作用
2020年2月，美国生态学会期刊Ecological Applications（生态学应用）（五年影响因子5.412）在线发表了该项研究成果，并且对该研究配发了以“Seeds in Tibet face impacts from climate change”为题的通讯报道。该论文同时得到了EurekAlert（美国科学促进会网站）、Science Daily（科学日报）、ENN（环境新闻网）等国际科技媒体的报道和引述。兰州大学为论文第一完成单位，马妙君教授为该论文的第一、通讯作者，美国新墨西哥大学Scott Collins教授和兰州大学杜国祯教授为该论文的共同作者。
以上研究依托于“甘肃甘南草原生态系统国家野外科学观测研究站”展开，先后得到了国家自然科学基金面上项目（41671246）、优秀青年项目（31922062），以及国家重点研发计划项目（2019YFC0507701）的资助。
相关文章：
Ma M, Collins SL, Ratajczak Z, Du G. 2021. Soil seed banks, alternative stable state theory and ecosystem resilience. BioScience. 71(7): 697-707.
An H, Zhao Y, Ma M. 2020. Precipitation controls seed bank size and its role in alpine meadow community regeneration with increasing altitude. Global Change Biology. 26:5767–5777.
Ma M, Collins SL, Du G. 2020. Direct and indirect effects of temperature and precipitation on alpine seed banks in the Tibetan Plateau. Ecological Applications.30(5): e02096.
