开花植物亦称为被子植物，是最多样化的陆生植物。被子植物有性生殖具有独特的双受精现象，该过程依赖花粉管有序的极性生长，将不能自主移动的两个精细胞运送到胚珠完成双重受精，从而开始种子发育。因此，双受精不仅是被子植物繁衍后代的关键生理活动，也是粮食作物产量形成的基础。此外，随着全球气候变暖，玉米、棉花等农作物在散粉期频频出现极端高温天气，导致农作物花粉活力下降和丧失，从而造成种子败育甚至绝收，已经严重影响了我国重要农作物的产量。目前，有关花粉管极性生长与响应环境的调控机制一直是植物学研究领域的热点和重点。近期，兰州大学生命科学学院向云教授课题组在该领域取得了一系列原创性的新成果：

1、发现了被子植物花粉萌发适应高温的新机制

开花植物的授粉和受精过程常常发生在炎热的夏季以及每天温度最高的时间段，并且该过程对于高温极度敏感，尤其是雄配子体（花粉粒）对高温最为敏感，暗示着被子植物已演化出了抵御高温胁迫的有效策略。然而，目前有关被子植物有性生殖适应高温的机理仍不清楚。

2023年11月6日，兰州大学向云课题组在Nature Index期刊The Plant Cell发表了题为“Evolution of the thermostability of actin-depolymerizing factors enhances the adaptation of pollen germination to high temperature”的研究论文（DOI:10.1093/plcell/koad280），发现被子植物花粉特异表达的微丝解聚蛋白ADFs演化出了高热稳定性，并且在高温下调控花粉粒中微丝骨架的动态进而促进花粉萌发，这可能是被子植物有性生殖过程演化出适应高温的潜在策略。

图.被子植物花粉萌发适应高温过程中ADF热稳定性的演化

在过去的375百万年（MYA）中，地球的地质温度发生了显著的波动，ADF蛋白的热稳定性也表现出相应的波动，与之相对应的是ADFs可能经历了热稳定位点的保留、损失和再生的动态波状演化。AtADF7和AtADF10在114 MYA附近分化，这与地球环境的持续变暖和白垩纪早期开花植物的兴起大致一致。在高温下，拟南芥花粉中表达具有热稳定的AtADF7和AtADF10，可以正常萌发并完成双重受精，而表达丧失热稳定性ADF7m的花粉对高温更加敏感。

此研究揭示了花粉特异表达的ADFs演化出较高热稳定性的演化历史、保留机制、蛋白功能发生分化的分子机理；同时也发现了微丝骨架的热稳定性对于被子植物在高温下完成有性生殖至关重要，首次从细胞生物学角度上揭示了被子植物有性生殖演化出适应高温的新策略，为未来定向改良和解决农作物散粉期高温导致的产量下降难题提供了新思路。兰州大学青年研究员钱东、博士生李甜和陈书源为此论文的共同第一作者，向云教授为通讯作者。兰州大学何永兴教授、万东石教授、杨洋博士后、牛月副教授和安黎哲教授，以及北京师范大学李杰婕教授也参与了此项工作。

2、发现了调控花粉管完整性的新机理

在双受精过程中，花粉管的完整性需要被精准调控：为了将精细胞输送到雌配子体，花粉管在到达胚囊前需要维持完整性，当花粉管识别雌配子产生的信号后需要及时爆破，才能快速释放精细胞。因此，花粉管的完整性对于完成双受精至关重要。RALF4/19-ANX1/2-BUPS1/2复合体介导的信号通路在维持花粉管完整性方面起着至关重要的作用，但调控这些复合物成员在花粉管顶端极性定位和分布的潜在机制仍不清楚。

2023年10月28日，兰州大学生命科学学院向云课题组在Cell子刊Cell Reports发表了题为“The Arabidopsis GPI-anchored protein COBL11 is necessary for regulating pollen tube integrity”的研究论文（DOI:10.1016/j.celrep. 2023.113353），发现了拟南芥COBRA-LIKE 11通过直接互作的方式参与调节配体小肽RALF4和受体激酶ANX1的正确定位和极性分布，从而维持花粉管的完整性。

图. COBL11调控花粉管完整性模型图

COBL11通过与花粉管顶端和细胞质中的RALFs-ANXs-BUPSs相互作用，直接参与RALF4和ANX1在花粉管中的运输，并维持其准确定位和极性分布，从而确保花粉管生长的完整性。

此研究首次发现了植物特异性的GPI锚定蛋白COBRA家族成员在维持花粉管完整性的分子机理，并且揭示了花粉管顶端RALFs-ANXs-BUPSs复合体的稳态和信号转导受到细胞内不同关键蛋白的协同调控，为阐明维持花粉管完整性的分子机理研究提供了新认知和新思路。兰州大学生命科学学院博士生黎红霞和萃英博士后杨洋为论文共同第一作者，向云教授为通讯作者。北京师范大学任海云教授、杜平州助理研究员，以及兰州大学青年研究员钱东、牛月副教授和安黎哲教授也参与了该研究。

3、揭示了维持花粉管宽度的分子机理

花粉管是植物中生长最快的细胞，此过程高度依赖分泌囊泡介导的极性物质运输。Exocyst和Sec1/Munc18 (SM)蛋白参与调控囊泡和质膜的栓系和融合过程，但是目前有关它们调控花粉管极性生长的分子机制仍不清楚。

图. SEC1A与SEC6协同调控花粉管的宽度

2023年3月23日，兰州大学生命科学学院向云课题组在生物学1区期刊Journal of Integrative Plant Biology发表了题为“SEC1A and SEC6 synergistically regulate pollen tube polar growth”的研究论文（DOI:10.1111/jipb.13486）。该研究发现模式植物拟南芥Sec1/Munc18 (SM)蛋白SEC1A能够与Exocyst亚基SEC6发生相互作用，互相影响花粉管顶端的分布和分泌速度，协同调控分泌囊泡和质膜的融合，从而影响花粉管的长度和宽度。首次揭示了SM蛋白参与维持花粉管宽度的分子机理，为阐明囊泡极性运输的调控机制研究提供了新思路。兰州大学生命科学学院博士生范婷婷和范悦敏为该论文共同第一作者，向云教授为通讯作者。兰州大学青年研究员钱东、牛月副教授和安黎哲教授也参与了该研究。

上述三项研究均得到了国家自然科学基金委面上项目、兰州大学中央高校基本业务费优秀青年团队项目和海南省崖州湾种子实验室项目资助。